Дыхательный контроль
Сопряжение окисления с фосфорилированием в митохондриях отличается прочностью: если невозможен синтез АТФ, то прекращается и перенос электронов в дыхательной цепи. Эти реакции можно изучать in vitro в суспензии митохондрий. Если в инкубационной смеси есть все исходные вещества, за исключением АДФ, то поглощения 02 (дыхания) не наблюдается.
- Дыхательные упражнения.
После внесения АДФ сразу же начинается и дыхание, и синтез АТФ; по мере расходования АДФ скорость дыхания снижается и совсем прекращается, когда вся АДФ превратится в АТФ.
Зависимость дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыхательным контролем. Этот механизм регуляции имеет очень важное значение, так как в результате его действия скорость синтеза АТФ определяется потребностью клетки в энергии: при увеличении расходования АТФ в клеточных процессах (реакции, катализируемые синтетазами, транспорт ионов и др.) увеличивается концентрация АДФ, а это автоматически ведет к ускорению дыхания и фосфорилирования. Можно сказать, что темп работы митохондриям задается фактическими затратами АТФ.
Механизм дыхательного контроля отличается высокой чувствительностью и точностью, поэтому относительные концентрации АТФ и АДФ в тканях изменяются в узких пределах, в то время как потребление энергии клеткой (т. е. частота оборотов цикла АДФ-АТФ) может изменяться в десятки раз.Некоторые вещества разобщают окисление и фосфорилирование. Примером может служить 2,4-динитрофенол (рис. 8.6). Это липофильное вещество легко диффундирует через митохондриальную мембрану как в ионизированной, так и в неионизированной форме и, следовательно, может переносить ионы водорода через мембрану в сторону их меньшей концентрации.Потребление кислорода и окисление субстратов при этом продолжаются, но синтез АТФ, естественно, невозможен.
Поскольку энергия окисления при разобщении рассеивается в форме теплоты, то разобщители повышают температуру тела (пирогенное действие).