Анаболические функции цитратного цикла
Общий путь катаболизма выполняет и анаболические функции. Это проявляется в том, что некоторые промежуточные продукты используются для синтеза структурно-функциональных компонентов клетки. Пируват, а-кетоглутарат и оксалоацетат являются кетоаналогами соответственно аланина, глутаминовой кислоты и аспарагиновой кислоты и путем трансаминирования могут превращаться в эти аминокислоты.
- Цитратный цикл.
Ацетил-КоА служит предшественником жирных кислот. Сукцинил-КоА используется для синтеза гема.
В результате каждого оборота цитратного цикла регенерируется щавелевоук-сусная кислота, необходимая для начала следующего оборота цикла. Поэтому удаление щавелевоуксусной кислоты или ее предшественников в цикле в другие метаболические процессы привело бы к прерыванию цикла. Это предотвращается тем, что отток метаболитов цитратного цикла компенсируется их образованием в других реакциях. Такие реакции называют анаплеротическими (пополняющими). Основная анаплеротическая реакция — превращение пировиноградной кислоты в щавелевоуксусную кислоту, главным образом в реакции, катализируемой пиру-ваткарбоксилазой:Пируваткарбоксилаза содержится только в митохондриях. Фермент построен из четырех субъединиц, каждая из которых содержит прочно связанный ион Мп2+ и витамин биотин, выполняющий коферментную функцию (рис. 8.14). Биотин соединен с ферментом амидной связью через е-аминогруппу остатка лизина.В ходе реакции С02 вначале присоединяется к биотину (получается карбоксибиотин), затем переносится на пируват.
Другие анаплеротические реакции связаны с образованием пропионил-КоА из валина, изолейцина и жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов; пропионил-КоА затем превращается в сукцинил-КоА (рис. 8.15). Кроме того, глу-таминовая и аспарагиновая кислоты могут превращаться путем трансаминирова-ния в ос-кетоглутаровую и щавелевоуксусную кислоты соответственно. При катаболизме тирозина образуется фумаровая кислота.