Энергетический обмен и теплопродукция
Свободная энергия этой реакции равна -220 кДж/моль. Если принять, что в АТФ при образовании одной макроэргической связи запасается 50 кДж/моль, а коэффициент фосфорилирования в среднем равен 2,5, то получается, что на этом этапе используется 125 кДж/моль, около половины всей энергии; остальная часть рассеивается. Если же иметь в виду путь не от НАДН, а от пищевых веществ, то оказывается, что эффективность этой машины еще ниже: для синтеза АТФ используется лишь около 25 % энергии пищевых веществ.
- Теплопродукция.
При использовании АТФ для совершения работы значительная часть энергии также превращается в теплоту. Именно поэтому при напряженной физической работе, когда синтезируется и расходуется много АТФ, становится жарко: теплоты образуется столько, что включаются специальные физиологические механизмы для удаления ее избытка из организма. Наоборот, при снижении температуры тела включается механизм дрожания (несогласованного сокращения отдельных групп мышечных клеток) для увеличения продукции теплоты.
Основные источники теплоты, поддерживающие температуру тела гомойо-термных животных, по-видимому, связаны именно с использованием АТФ. В частности, значительный вклад в образование теплоты вносят транспортные АТФа-зы. Например, самый распространенный ионный насос Ка,К-АТФаза работает непрерывно, обеспечивая вторично-активный перенос веществ и компенсируя диффузию ионов натрия и калия через мембрану. В результате активного переноса и обратной диффузии ионов энергия АТФ в конечном счете превращается в теплоту. В постабсорбтивном периоде и в состоянии покоя, в лежачем или сидячем положении расходование энергии на внешнюю работу минимально, и теплопродукция становится главным путем расхода энергии организмом. Такое состояние энергетического обмена называют основным обменом. В состоянии основного обмена Ма,К-АТФаза расходует 20 % (или больше) всей энергии. Интенсивность основного обмена можно оценить количественно по величине теплопродукции. Для взрослого человека она равна примерно 350 кДж/ч (8400 кДж, или 2000 ккал за сутки); это соответствует мощности 100-ваттной лампочки (360 кДж/ч). Однако надо отметить, что расход энергии зависит от размеров тела и примерно линейно пропорционален площади поверхности тела.
В других состояниях энергетические траты складываются из энергии основного обмена и энергии, затрачиваемой на внешнюю работу: при неторопливой пешей прогулке расходуется около 450 кДж/ч, при тяжелой физической работе (например, такой, как работа лесоруба) — до 2000 кДж/ч. Калорийность потребляемой пищи должна быть равна этим тратам; соответственно увеличивается и потребление кислорода.