Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы
Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы. Основное физиологическое назначение аэробного распада глю-козы заключается в использовании ее энергии для синтеза АТФ. В этом метаболическом пути имеется ряд стадий, ведущих к синтезу АТФ:Все реакции, связанные с синтезом АТФ, происходят после расщепления гексозы на две триозы. Поэтому, учитывая стехиометрический коэффициент, полученную величину нужно умножить на 2, т. е. в расчете на 1 моль распадающейся глюкозы синтезируется 40 моль АТФ. В начальных стадиях (реакции 1 и 3) затрачивается 2 моль АТФ; после их вычитания получаем чистый выход — 38 моль АТФ на 1 моль глюкозы.
- Выход АТФ.
Полная энергия распада глюкозы составляет 2880 кДж/моль. Свободная энергия гидролиза высокоэнергетической связи АТФ равна 50 кДж/моль. Для синтеза АТФ при окислении глюкозы используется 38 х 50 = 1900 кДж, что составляет около 65 % от всей энергии распада глюкозы. Это максимально возможная эффективность использования энергии глюкозы. Следует иметь в виду, что реальная эффективность может быть существенно ниже; возможно, образуется всего около 25 моль АТФ на 1 моль глюкозы.
Челночные механизмы. Десять ферментов, катализирующих распад глюкозы до стадии пирувата, локализованы в цитозоле; все остальные — в митохондриях. В числе первых десяти реакций есть дегидрирование с участием НАД+ (реакция 6). Образующийся здесь НАДН не может передавать водород непосредственно на дыхательную цепь, поскольку митохондриальная мембрана непроницаема для НАДН. Перенос водорода с цитозольного НАДН в митохондрии происходит при участии специальных механизмов, называющихся челночными. Суть этих механизмов сводится к тому, что НАДН в цитозоле восстанавливает некоторое соединение, способное проникать в митохондрию; в митохондрии это соединение окисляется, восстанавливая внутримитохондриальный НАД, и вновь переходит в цитозоль. На рис. 9.12 и 9.13 представлены два таких механизма: глицеро-фосфатный и малат-аспартатный челноки.