Как мы видели, скорость дыхания и фосфорилирования в митохондриях зависит от концентрации АДФ и в конечном счете определяется скоростью расходования АТФ (дыхательный контроль). В свою очередь, скорость реакций общего пути катаболизма, поставляющего водород в митохондрии, зависит от скорости дыхания митохондрий и окислительного фосфорилирования.
Свободная энергия этой реакции равна -220 кДж/моль. Если принять, что в АТФ при образовании одной макроэргической связи запасается 50 кДж/моль, а коэффициент фосфорилирования в среднем равен 2,5, то получается, что на этом этапе используется 125 кДж/моль, около половины всей энергии; остальная часть рассеивается. Если же иметь в виду путь не от НАДН, а от пищевых веществ, то оказывается, что эффективность этой машины еще ниже: для синтеза АТФ используется лишь около 25 % энергии пищевых веществ.
Живая клетка нуждается в АТФ непрерывно, поскольку разнообразные процессы, связанные с использованием АТФ, в клетке никогда не прекращаются. Например, для обновления белков расходуется около 15 % всей энергии основного обмена (т. е. обмена в состоянии покоя), на поддержание трансмембранного градиента концентраций ионов натрия и калия — около 30 %.
В организме человека имеется несколько десятков разных моносахаридов и очень много (тысячи) разных олиго- и полисахаридов. Функции углеводов в организме заключаются в следующем.
Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры при действии гликозидаз — ферментов, катализирующих гидролиз гликозидных связей.
Переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости: в слюне содержится фермент амилаза (а-1,4-гликозидаза), расщепляющий ос-1,4-гликозидные связи.
В печени, а также в корковом веществе почек и в эпителии тонкого кишечника может происходить синтез глюкозы из пирувата.
В постабсорбтивном состоянии концентрация глюкозы в крови равна примерно 5 ммоль/л (90 мг/дл). После приема пищи в результате всасывания глюкозы из кишечника ее концентрация в крови увеличивается (алиментарная гиперглюко-земия). Максимум концентрации — около 150 мг/дл — достигается примерно через час; еще примерно через 1,5 ч концентрация глюкозы возвращается к уровню постабсорбтивного состояния.
В абсорбтивном состоянии мышечные клетки активно потребляют глюкозу из крови и синтезируют гликоген. Этому способствуют алиментарная гиперглюкоземия и то, что инсулин стимулирует перемещение ГЛЮТ-4 из цитозоля в плазматическую мембрану.
Фруктоза включается в путь распада глюкозы на стадии триозофосфатов (см. рис. 9.32, а). С наследственной недостаточностью фруктозо- 1-фосфатальдола-зы (фермент 2 на схеме) связана врожденная непереносимость фруктозы. В этом случае при наличии в пище фруктозы в тканях накапливается фруктозо-1-фосфат (вследствие блока реакции 2), который ингибирует альдолазу фруктозо-1,6-бис-фосфата — фермент гликолиза и глюконеогенеза.
Метаболизм этилового спирта включает реакции дегидрирования, в результате которых образуется уксусная кислота. Примерно 90 % ацетата образуется в печени. Часть ацетата в печени же превращается в ацетил-КоА, но большая часть из гепатоцитов попадает в кровь, а затем в мышцы, где тоже превращается в ацетил-КоА. В этой форме ацетильный остаток включается в цитратный цикл. Это основной путь метаболизма этанола в организме; частично этанол окисляется другими путями, при участии микросомальных ферментов окисления.
