Фосфорилирование моносахаридов
Первым химическим превращением глюкозы в клетках является ее фосфорилирование в результате взаимодействия с АТФ.Глюкоза способна проходить через клеточные мембраны, в то время как для глюкозо-6-фосфата мембраны непроницаемы. Таким образом, в результате фосфорилирования глюкоза «запирается» в клетке.
- Фосфорилирование.
В паренхиматозных клетках печени есть два фермента (изофермента), катализирующих эту реакцию, — гексокиназа и глюкокиназа (в других органах — только гексокиназа). Гексокиназа обладаетвысоким сродством к глюкозе (Км < 0,1 ммоль/л); следовательно, максимум скорости реакции достигается при низкой концентрации глюкозы. Глюкозо-6-фосфат ингибирует гексокиназу.
Глюкокиназа отличается от гексокиназы высоким значением К для глюкозы — около
м
10 ммоль/л, и не ингибируется глюкозо-6-фос-фатом. Эти свойства соответствуют условиям ее функционирования в печени. В постабсор-бтивном состоянии концентрация глюкозы в крови — около 5 ммоль/л. Во время пищеварения в воротную вену и далее в печень поступают большие количества глюкозы, и ее концентрация в клетках печени может превышать 10 ммоль/л. Соответственно увеличивается скорость глюкокиназной реакции, и значительная часть глюкозы задерживается в печени. Наряду с другими механизмами (см. гл. 14) это предотвращает чрезмерное повышение концентрации глюкозы в периферической крови при пищеварении.Глюкозо-6-фосфатаза есть в печени, в почках, а также в клетках эпителия кишечника. В других органах и тканях, в частности в мышцах, этого фермента нет, и, следовательно, проникновение глюкозы в клетки этих органов необратимо (вследствие фосфорилирования глюкозы в клетках и непроницаемости клеточной мембраны для глюкозо-6-фосфата).