Активный транспорт
В этом процессе, в отличие от простой и облегченной диффузии, перенос вещества совершается против градиента концентрации. Таким способом происходит перенос многих минеральных ионов из межклеточной жидкости в клетку или в обратном направлении, перенос аминокислот из просвета кишечника в клетки кишечника, перенос глюкозы из первичной мочи через клетки канальцев почки в кровь.
- Транспорт.
Транспорт против градиента концентрации — несамопроизвольный процесс: он связан с расходованием энергии. Источником энергии может быть или гидролиз АТФ (первично-активный транспорт), или одновременный перенос другого вещества, которое движется по градиенту своей концентрации (вторично-активный транспорт).
Активный транспорт некоторых минеральных ионов происходит за счет энергии АТФ при участии транспортных АТФаз (ионных насосов). Ионные насосы — это белковые устройства, способные избирательно присоединять переносимый ион и гидролизовать АТФ; при этом энергия гидролиза АТФ трансформируется в энергию разности концентраций ионов по сторонам мембраны.
№,К-АТФаза. На рис. 7.14 представлен механизм действия Ка,К-АТФазы (натриевого насоса). Присоединение к АТФазе трех ионов Na+ (стадии 1 и 2) активирует фермент, и он катализирует расщепление АТФ, причем фосфатный остаток присоединяется к АТФазе. В результате фос-форилирования фермента происходит изменение его конформации: ионный канал закрывается с внутренней стороны мембраны и открывается с наружной (стадия 3); одновременно уменьшается (примерно в 10 раз) сродство центров связывания к иону Na+. Ионы Na+ покидают фермент, а к нему (к специальным центрам связывания) присоединяются ионы К+ (стадия 4). Ионы К+ так изменяют фермент, что происходит гидролитическое отщепление фосфатного остатка от фермента. В результате вновь изменяется конформация фермента: ионный канал закрывается с наружной стороны и открывается с внутренней, сродство к ионам К+ снижается, и они освобождаются в цитозоль (стадия 5). Энергия гидролиза АТФ нужна именно для того, чтобы изменять сродство к ионам по разные стороны мембраны.
За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное пространство переносятся три иона Na+, а в обратном направлении — два иона К+. Поскольку перенос катионов неэквивалентен, одновременно с разностью их концентраций возникает и разность электрических потенциалов, т. е. натриевый насос работает в электрогенном режиме. Разность потенциалов совсем небольшая, меньше 0,1 В. Однако расстояние между заряженными областями тоже очень мало, поэтому напряженность электрического поля получается значительной — порядка 100.000 В/см.