Концентрация органических веществ
Концентрация органических веществ внутри клетки обычно больше, чем в межклеточной жидкости. Многие из этих веществ, включая все макромолекулы, не могут свободно проходить через мембрану, и поэтому вследствие осмоса вода стремится проникнуть внутрь клетки. Если для этого нет препятствий, то клетка набухает, внутриклеточное давление увеличивается и происходит разрыв мембраны (осмотический шок).
- Концентрация веществ.
Одна из важных функций натриевого насоса как раз и заключается в создании препятствия для набухания клетки: его работа приводит к такому распределению ионов, что по обе стороны мембраны образуется разность потенциалов, которая уравновешивает избыток концентрации веществ внутри клетки (равновесие Доннана).
При наследственной микросфероцитарной гемолитической анемии имеется врожденный дефект эритроцитов: их мембрана более проницаема для ионов, чем в норме. В эритроцитах этих больных Na,K-ATOa3a работает с большей интенсивностью, расходуется значительное количество АТФ, и все же в результате высокой скорости простой диффузии внутриклеточная концентрация ионов Na+ выше, чем в норме; соответственно, в эритроциты проникает больше воды, т. е. они набухают и принимают характерную для этой болезни сферическую форму. Такие эритроциты менее стабильны, они с большей скоростью, чем нормальные, разрушаются в селезенке, что и является непосредственной причиной малокровия.
Натриевый насос участвует и в создании градиента концентрации ионов, необходимого для передачи нервного импульса, а также в переносе через мембрану ряда веществ путем вторично-активного транспорта (см. ниже).
В условиях эксперимента ионные насосы могут работать в обратном направлении, т. е. синтезировать АТФ из АДФ и HsP04 за счет энергии градиента концентраций ионов. Например, в опытах с выделенными плазматическими мембранами (мембранными пузырьками) можно искусственно создать высокий градиент концентраций ионов между содержимым пузырька и внешним раствором. В этом случае ионы начинают перемещаться через Ма,К-АТФазу по градиенту концентрации, и все стадии процесса, изображенного на рис. 7.14, протекают в обратном направлении. В результате энергия (электрохимический потенциал) искусственно созданного градиента ионов трансформируется в энергию высокоэнергетических связей АТФ.
Кальциевый насос (Са-АТФаза). Са-АТФаза за счет энергии АТФ переносит через мембрану ионы Са2+ против градиента концентрации, два иона на одну молекулу гидролизуемой АТФ.
Са-АТФаза есть в плазматической мембране клеток и в мембране эндоплазма-тического ретикулума. Са-АТФаза плазматической мембраны переносит Са2+ из цитозоля клетки в межклеточное пространство.
Са-АТФаза эндоплазматического ретикулума переносит ионы кальция из цитозоля в полость ретикулума, создавая внутриклеточное депо Са2+. В саркоплазматическом ретикулуме Са-АТФаза составляет больше половины всех белков мембраны; она является частью механизма, регулирующего цикл сокращения—расслабления мышечного волокна (см. гл. 21).
Концентрация кальция во внеклеточной жидкости и в цистернах эндоплазматического ретикулума значительно больше, чем в цитозоле: например, в плазме крови 3 ммоль/л, а в эритроцитах меньше 0,001 ммоль/л. Более чем тысячекратная разница в концентрации поддерживается действием кальциевых насосов.
Н+-АТФазы. В некоторых внутриклеточных мембранах есть транспортные АТФазы, функционирующие как протонные насосы: они перекачивают через мембрану ионы водорода.