Путь ДАГ-протеинкиназа С
В цитозоле клетки находится неактивная форма протеинкиназы С (ПКС), которая при повышении концентрации Са2+ в цитозоле мигрирует к плазматической мембране и соединяется с ней (с фосфолипидами мембраны). Кроме того, Са2+ сильно повышает сродство фермента к диацилглицерину. В результате в мембране формируется четверной комплекс: ПКС-Са2+-ДАГ-фосфолипид. Это и есть активная форма протеинкиназы С. Протеинкиназа С фосфорилирует многие белки, изменяя их активность.
- ДАГ-протеинкиназа С.
Возвращение системы в исходное состояние после освобождения рецептора от гормона происходит следующим образом. Повышение концентрации Са2+ в цитозоле активирует Са-АТФазу плазматической мембраны и эндоплазматическо-го ретикулума: начинается откачка Са2+ из цитозоля в межклеточное пространство и в цистерны эндоплазматического ретикулума. После снижения концентрации Са2+ протеинкиназа С переходит в цитозоль, превращаясь в неактивную форму.
ИФ3 и ДАГ, образовавшиеся в результате действия системы, могут снова превращаться в фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат.
Аденилатциклазная и инозитолфосфатная системы регулируют большое количество разных клеточных процессов, многие из которых будут рассмотрены в последующих главах.
В роли внеклеточных сигналов могут действовать не только гормоны, но и ряд других веществ — цитокины, биогенные амины, нейромедиаторы, ангиотензин и др. Соответственно, существует множество рецепторов. Для зрительных клеток сетчатки глаза внешним сигналом служит свет, а рецептором — белок родопсин (зрительный пурпур, см. гл. 23). Восприятие запахов также происходит с участием мембранных рецепторов.
Белки G образуют семейство белков, сходных по строению и функциям: известно около 20 разных G-белков. В частности, есть белки G, которые, в отличие от белков Gs, не стимулируют, а ингибируют аденилатциклазу или фосфолипазу С. Кроме рассмотренных существует ряд других механизмов трансмембранной передачи сигналов с участием G-белков.