Коэффициент фосфорилирования
В расчете на каждый атом поглощенного кислорода (или на каждую пару переносимых электронов) митохондрии образуют максимум три молекулы АТФ (т. е. связывают три молекулы Н3Р04 с АДФ).
Отношение количества связанной Н3Р04к количеству поглощенного кислорода (О) называют коэффициентом фосфорили-рования и обозначают Р/О; следовательно, коэффициент Р/О < 3. ФАД-зависи-мые дегидрогеназы мембраны митохондрий не являются протонными насосами: в этом случае в цепи переноса электронов действуют только два пункта перекачки протонов — комплексы III и IV, и коэффициент Р/О не может быть больше двух.
Эти величины отражают теоретический максимум синтеза АТФ. Фактически часть энергии электрохимического потенциала используется не для синтеза АТФ, а для переноса веществ через митохондриальную мембрану при участии трансло-каз по механизмам симпорта и антипорта.
Человек за сутки потребляет из воздуха около 600 л (~ 27 моль) кислорода. Подавляющая часть кислорода (примерно 90 %) восстанавливается до воды при участии дыхательной цепи. Если считать, что в митохондриях восстанавливается 25 моль 02 (т. е. 50 моль атомарного кислорода), а коэффициент Р/О = 2,5, то в митохондриях организма синтезируется 50 • 2,5 = 125 моль АТФ, т. е. около 60 кг АТФ в сутки. Конечно, такое же количество АТФ и распадается за сутки: эта величина характеризует не общую массу АТФ в организме, а скорость кругооборота АТФ-АДФ. Общее содержание АТФ в организме невелико, порядка 50 г. Каждая молекула АТФ расщепляется и вновь регенерируется 2500 раз в сутки, так что средняя продолжительность ее жизни меньше 1 мин. На каждое сокращение сердечной мышцы расходуется около 2 % имеющейся в ней АТФ. Вся АТФ израсходовалась бы за 1 мин, если бы не было ее регенерации. При образовании тромба в коронарной артерии поступление кислорода в клетки прекращается, соответственно прекращается и регенерация АТФ, и клетки погибают (инфаркт миокарда).