Пентозофосфатный (фосфоглюконатный) путь
Пентозофосфатный (фосфоглюконатный) путь обеспечивает клетку гидрированным НАДФ для восстановительных синтезов и пентозами для синтеза нуклеотидов. Следовательно, этот процесс выполняет анаболические функции. Кроме того, НАДФН используется в механизмах обезвреживания ряда токсических веществ и в разрушении фагоцитированных микроорганизмов. В пенто-зофосфатном пути можно выделить две части — окислительный и неокислительный пути.
Окислительный путь включает две реакции дегидрирования, в которых акцептором водорода служит НАДФ. Во второй из этих реакций одновременно происходит декарбоксилирование, углеродная цепь укорачивается на один атом углерода и получаются пентозы (рис. 9.34). Образование НАДФН регулируется по механизму отрицательной обратной связи: НАДФН — сильный ингибитор глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы, следовательно, скорость синтеза НАДФН пропорциональна скорости его расходования.
Неокислительный путь значительно сложнее. В этом пути нет реакций дегидрирования, он может служить только для полного распада пентоз (до С02 и Н20) или для превращения пентоз в глюкозу.В процессе, представленном на рис. 9.35, исходными веществами являются пять молекул фруктозо-6-фосфата, в сумме содержащие 30 углеродных атомов (обратите внимание на стехиометрический коэффициент 2); конечный продукт реакции — шесть молекул рибозо-5-фосфата, в сумме также содержащие 30 углеродных атомов (подчеркнуты пунктирной линией). Поскольку исходные вещества (фруктозо-6-фосфат), в свою очередь, образуются из глюкозы, можно сказать, что в этом процессе пять молекул глюкозы превращаются в шесть молекул пентозы без каких-либо потерь вещества.
Все реакции неокислительного пути образования пентоз обратимы. Следовательно, можно представить процесс, в котором шесть молекул пентоз превращаются в пять молекул глюкозы, т. е. путь возвращения пентоз в фонд гексоз. Этим способом могут утилизироваться пентозы, образующиеся в разных метаболических процессах, например при распаде нуклеотидов или в окислительном пути образования пентоз.