Трансаминирование
Трансаминирование — это реакция обмена аминогруппы и кетогруппы между ос-аминокислотой и ос-кетокислотой. В организме человека имеется свыше десятка аминотрансфераз, различающихся по субстратной специфичности.
В результате их действия почти все аминокислоты могут обмениваться аминогруппами. Исключение составляют лизин и треонин, которые не участвуют в реакциях трансаминирования. Во многих реакциях трансаминирования акцептором аминогрупп служит ос-кетоглутаровая кислота:Реакции трансаминирования обратимы; константа равновесия близка к единице. Направление превращения зависит от скорости поступления субстратов в клетку или скорости удаления продуктов реакции. Таким образом, тарнсаминирование может обеспечить образование тех аминокислот, содержание которых в пище недостаточно, за счет имеющихся в избытке. Замещение кетогруппы в ос-кетокис-лоте на аминогруппу обычно представляет собой конечную стадию синтеза аминокислоты. Наоборот, замещение аминогруппы в аминокислоте на кетогруппу — первая стадия катаболизма аминокислоты. Следовательно, трансаминирование может служить как для синтеза, так и для катаболизма аминокислот.
Аминотрансферазы содержатся практически во всех органах, но наиболее активно реакции трансаминирования протекают в печени. Функциональное значение трансаминирования в разных органах различно. Например, работающая мышца выделяет в кровь наряду с молочной кислотой значительные количества аланина. Аланин образуется в мышце из пировиноградной кислоты путем трансаминирования. Из кровотока аланин поглощается печенью, превращается в пируват, а пируват используется для глюконеогенеза (глюкозо-аланиновый цикл, см. рис. 9.24). Этим путем осуществляется перенос из мышц в печень не только пирувата, но и азота; в печени за счет аминогруппы аминокислот образуется мочевина, которая выводится из организма.
Одна и та же реакция трансаминирования может протекать в противоположных направлениях в разных отсеках одной клетки. Например, реакция трансаминирования, катализируемая глутамат-оксалоацетат-аминотрансферазой и составляющая часть малат-аспартатного челночного механизма, протекает в противоположных направлениях в матриксе митохондрий и в цитозоле (см. рис. 9. 13).