При синтезе многих соединений в живой клетке происходят реакции восстановления путем гидрирования. Источником водорода для восстановительных синтезов служат некоторые метаболиты цитратного цикла, а промежуточным переносчиком водорода в таких реакциях является НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат).
Свободная энергия этой реакции равна -220 кДж/моль. Если принять, что в АТФ при образовании одной макроэргической связи запасается 50 кДж/моль, а коэффициент фосфорилирования в среднем равен 2,5, то получается, что на этом этапе используется 125 кДж/моль, около половины всей энергии; остальная часть рассеивается. Если же иметь в виду путь не от НАДН, а от пищевых веществ, то оказывается, что эффективность этой машины еще ниже: для синтеза АТФ используется лишь около 25 % энергии пищевых веществ.
Живая клетка нуждается в АТФ непрерывно, поскольку разнообразные процессы, связанные с использованием АТФ, в клетке никогда не прекращаются. Например, для обновления белков расходуется около 15 % всей энергии основного обмена (т. е. обмена в состоянии покоя), на поддержание трансмембранного градиента концентраций ионов натрия и калия — около 30 %.
В организме человека имеется несколько десятков разных моносахаридов и очень много (тысячи) разных олиго- и полисахаридов. Функции углеводов в организме заключаются в следующем.
Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры при действии гликозидаз — ферментов, катализирующих гидролиз гликозидных связей.
Переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости: в слюне содержится фермент амилаза (а-1,4-гликозидаза), расщепляющий ос-1,4-гликозидные связи.
Преобладающим моносахаридом, образующимся в результате переваривания пищевых углеводов, является глюкоза, поскольку крахмал представляет собой полимер глюкозы, и пищевые дисахариды — сахароза и лактоза — наполовину построены тоже из глюкозы.
Первым химическим превращением глюкозы в клетках является ее фосфорилирование в результате взаимодействия с АТФ.Глюкоза способна проходить через клеточные мембраны, в то время как для глюкозо-6-фосфата мембраны непроницаемы. Таким образом, в результате фосфорилирования глюкоза «запирается» в клетке.
Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы. Основное физиологическое назначение аэробного распада глю-козы заключается в использовании ее энергии для синтеза АТФ. В этом метаболическом пути имеется ряд стадий, ведущих к синтезу АТФ:Все реакции, связанные с синтезом АТФ, происходят после расщепления гексозы на две триозы. Поэтому, учитывая стехиометрический коэффициент, полученную величину нужно умножить на 2, т. е. в расчете на 1 моль распадающейся глюкозы синтезируется 40 моль АТФ. В начальных стадиях (реакции 1 и 3) затрачивается 2 моль АТФ; после их вычитания получаем чистый выход — 38 моль АТФ на 1 моль глюкозы.
В анаэробном процессе, не нуждающемся в митохондриальной дыхательной цепи, АТФ образуется за счет двух реакций субстратного фосфорилирования. В этих реакциях в расчете на 1 моль глюкозы образуется 4 моль АТФ; после вычитания 2 моль АТФ, потребляемых на начальных стадиях, получаем чистый выход АТФ при гликолизе — 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы.
Распад гликогена происходит при участии двух ферментов: гликогенфосфорила-зы и фермента с двойной специфичностью — 4:4-трансферазы/а-1,6-гликозидазы.Гликогенфосфорилаза катализирует фосфоролиз 1,4-гликозидной связи нере-дуцирующих концов гликогена: глюкозные остатки отщепляются один за другим в форме глюкозо-1-фосфата.
