Транспорт углеводов из крови в клетки
Преобладающим моносахаридом, образующимся в результате переваривания пищевых углеводов, является глюкоза, поскольку крахмал представляет собой полимер глюкозы, и пищевые дисахариды — сахароза и лактоза — наполовину построены тоже из глюкозы.
- Транспорт углеводов.
Поступающая из просвета кишечника глюкоза с кровью воротной вены попадает в печень, где часть ее задерживается, а часть через общий кровоток попадает в клетки других органов и тканей.
Потребление глюкозы клетками происходит при участии специальных белков-переносчиков (их называют также рецепторами глюкозы), образующих гидрофильные трансмембранные каналы. Существует два основных механизма переноса глюкозы: активный транспорт, зависящий от градиента концентраций Na+ (см. выше), и облегченная диффузия. Соответственно есть два основных типа рецепторов глюкозы. Рецепторы, зависимые от Na+, обнаруживаются только в почках и кишечнике и обеспечивают реабсорбцию глюкозы из почечных канальцев и всасывание из люмена кишечника против градиента концентрации. Рецепторы облегченной диффузии (транспортеры глюкозы, ГЛЮТ) есть во всех тканях.
В тканях человека обнаружено пять разных ГЛЮТ:
□ ГЛЮТ-1 — в плаценте, мозге, почках, толстом кишечнике, в (3-клетках панкреатических островков; меньше — в жировой ткани и мышцах;
□ ГЛЮТ-2 — преимущественно в печени, в энтероцитах, в проксимальных тубулярных клетках почек (все эти клетки выделяют глюкозу в кровь); в [3-клетках панкреатических островков (возможно, участвует в стимуляции глюкозой секреции инсулина);
□ ГЛЮТ-3 — во многих тканях, включая мозг, плаценту, почки;ГЛЮТ-4 — единственный переносчик, регулируемый инсулином; содержится только в скелетных и сердечной мышцах и жировой ткани (инсулиноза-висимые ткани);
□ ГЛЮТ-5 — вероятно, главный переносчик глюкозы в базальном состоянии, т. е. при отсутствии стимуляции инсулином.
Все рецепторы могут находиться как в плазматической мембране клетки, так и в мембранных везикулах в цитоплазме. Количество рецепторов 1, 2, 3 и 5 в плазматической мембране изменяется в узких пределах и не зависит от коцентрации инсулина. Напротив, ГЛЮТ-4 (и в гораздо меньшей мере ГЛЮТ-1) в отсутствие инсулина практически полностью находится в цитозольных везикулах. Стимуляция клеток инсулином приводит к перемещению везикул к плазматической мембране и их слиянию, в результате чего рецепторы оказываются встроенными в плазматическую мембрану (рис. 9.4). При этом, как показано в экспериментах с жировыми и мышечными клетками, скорость потребления глюкозы увеличивается в 30-40 раз. При снижении концентрации инсулина в среде рецепторы вновь возвращаются в цитозоль.