Фруктоза включается в путь распада глюкозы на стадии триозофосфатов (см. рис. 9.32, а). С наследственной недостаточностью фруктозо- 1-фосфатальдола-зы (фермент 2 на схеме) связана врожденная непереносимость фруктозы. В этом случае при наличии в пище фруктозы в тканях накапливается фруктозо-1-фосфат (вследствие блока реакции 2), который ингибирует альдолазу фруктозо-1,6-бис-фосфата — фермент гликолиза и глюконеогенеза.
Метаболизм этилового спирта включает реакции дегидрирования, в результате которых образуется уксусная кислота. Примерно 90 % ацетата образуется в печени. Часть ацетата в печени же превращается в ацетил-КоА, но большая часть из гепатоцитов попадает в кровь, а затем в мышцы, где тоже превращается в ацетил-КоА. В этой форме ацетильный остаток включается в цитратный цикл. Это основной путь метаболизма этанола в организме; частично этанол окисляется другими путями, при участии микросомальных ферментов окисления.
Пентозофосфатный (фосфоглюконатный) путь обеспечивает клетку гидрированным НАДФ для восстановительных синтезов и пентозами для синтеза нуклеотидов. Следовательно, этот процесс выполняет анаболические функции. Кроме того, НАДФН используется в механизмах обезвреживания ряда токсических веществ и в разрушении фагоцитированных микроорганизмов. В пенто-зофосфатном пути можно выделить две части — окислительный и неокислительный пути.
Окислительный путь образования пентоз и путь возращения пентоз в гексозы вместе составляют циклический процесс. В этом цикле за один Такой процесс называют пентозофосфатным
циклом или апотомическим путем распада глюкозы. Энергия распадающейся глюкозы трансформируется в энергию НАДФН, а затем, после использования водорода НАДФН для восстановительных синтезов, в энергию других веществ, например жирных кислот.
Углеводная часть гликолипидов и гликопротеинов может быть представлена моносахаридами, а также полисахаридами, которые обычно построены из разных моносахаридных остатков (гетерополисахариды). Чаще всего в углеводной части встречаются следующие моносахариды: галактоза (Gal), манноза (Man), глюкоза (Glc), б-дезоксимоносахарид фукоза (Fuc), N-ацетилгалактозамин (GalNAc), N-аце-тилглюкозамин (GlcNAc), сиаловая кислота (N-ацетилнейраминовая кислота — NeuNAc).
Синтез гетерополисахаридов происходит при участии гликозилтрансфераз — ферментов, к числу которых относится и гликогенсинтетаза (глюкозилтрансфераза). Донорами моносахаридных остатков служат нуклеозиддифосфат-сахара — соединения типа УДФ-глюкозы. Синтез гликолипидов начинается с присоединения первого моносахаридного остатка к церамиду.
Углеводная часть гликолипидов и гликопротеинов плазматической мембраны всегда находится на наружной поверхности мембраны, контактируя с межклеточным веществом. Углеводы плазматической мембраны выполняют роль специфических лигандов для белков. Они образуют участки узнавания, к которым присоединяются определенные белки; присоединившийся белок может изменить функциональное состояние клетки.
Углевод гликопротеина может защищать белковую часть от действия протеолитических ферментов. Например, внутренний фактор Касла, обеспечивающий перенос витамина В12 в клетки кишечника, представляет собой гликопротеин, достаточно устойчивый к действию пищеварительных протеиназ. Если этот белок обработать гликозидазами, разрушающими углеводную часть, он становится легкодоступным для протеиназ и быстро переваривается.
Кроме пищевых жиров источником жирных кислот в организме служит их синтез из глюкозы. Непосредственным предшественником жирных кислот при их синтезе в организме является ацетил-КоА, т. е. то же вещество, которое образуется при р-окислении жирных кислот. Несмотря на то, что все реакции р-окисления обратимы, они не используются для синтеза жирных кислот.
Природные жиры представляют собой смесь триацилглицеринов, различающихся по жирно-кислотному составу. Обычно в жирах обнаруживают смешанные три-ацилглицерины, т. е. содержащие в одной молекуле остатки разных жирных кислот, содержащие в одной молекуле остатки разных жирных кислот, например 1-олеил-2-пальмитил-3-стеарилглицерин, 1,3-диолеил-2-пальмитилглицерин и т. п.
