Ферменты цепи переноса электронов
Ферменты цепи переноса электронов фиксированы в митохондриальной мембране таким образом, что их действие векторно, т. е. характеризуется не только величиной скорости реакции, но и пространственной направленностью, подобно действию транспортных АТФаз. Основным проявлением векторности в дыхательной цепи является перенос ионов водорода с внутренней стороны мембраны (со стороны матрикса) на наружную (в межмебранное простраство).
- Ферменты цепи переноса.
В дыхательной цепи есть три пункта, связанные с перекачкой протонов: комплексы I, III и IV.
Кофермент Q при участии НАДН-дегидрогеназы (комплекс I) присоединяет электроны (а также протоны) от компонентов дыхательной цепи с матриксной стороны мембраны, а освобождаются электроны и протоны на противоположной стороне мембраны, причем электроны акцептируются очередным компонентом дыхательной цепи, а протоны уходят в межмембранное пространство. Такой механизм называют Q-циклом. Сходным образом действует и цитохром-с-редуктаза (комплекс III). В области цитохромоксидазы (комплекс IV) в перекачке протонов, возможно, участвуют ионы Си2+.
Перенос двух электронов через каждый комплекс обеспечивает перекачку четырех протонов. Таким образом, цепь переноса электронов работает как протонный насос, перекачивая ионы водорода из матрикса на наружную сторону мембраны.
В результате по сторонам мембраны возникает разность концентраций протонов и одновременно разность электрических потенциалов со знаком «плюс» на наружной поверхности. Иначе говоря, энергия разности окислительно-восстановительных потенциалов веществ трансформируется в энергию протонного электрохимического потенциала АрН+.
Электрохимический потенциал понуждает протоны двигаться в обратном направлении — с наружной поверхности внутрь. АТФ-синтетаза — очень крупный олигомерный белок, в котором выделяют три части: выступающую в матрикс митохондрии часть (F1), построенную из трех пар димеров сф; трансмембранную часть (F0), образующую гидрофильный канал, и промежуточную область FA. Субъединица F1 содержит активные центры, синтезирующие АТФ. Протоны движутся через канал АТФ-синтазы, и энергия этого движения используется для образования АТФ. Конкретные механизмы сопряжения, т. е. трансформации электрохимического потенциала в энергию макроэргической связи АТФ, все еще не вполне ясны.
Образующаяся АТФ при участии АДФ-АТФ-транслоказы транспортируется из матрикса на наружную сторону мембраны и попадает в цитозоль. Одновременно та же транслоказа переносит АДФ в обратном направлении, из цитозоля в матрикс митохондрии.
В искусственных условиях, в опытах in vitro можно создать избыток АТФ со стороны внутренней поверхности внутренней мембраны. В этом случае реакция идет справа налево, т. е. фермент работает как транспортная АТФаза, переносящая протоны (Н+-АТФаза). Мембрана при этом энергизуется: АрН+ возникает за счет энергии гидролиза АТФ.