Роль общего пути катаболизма в энергетическом обмене
Общий путь катаболизма — это прежде всего путь поставки водорода органических веществ в дыхательную цепь.В живой клетке энергия, заключенная в пирувате, извлекается иным путем — с участием реакций дегидрирования: всего в общем пути катаболизма происходит пять реакций дегидрирования, в которых участвует 10 атомов водорода.
- Путь катаболизма в энергетическом обмене.
Но пиро-виноградная кислота содержит только 4 атома водорода, т. е. только на две реакции дегидрирования. Еще б атомов водорода поступает из двух молекул воды, потребляемых в реакциях цитратного цикла (реакции 1 и 9), и из одной-молекулы воды, которая получается в реакции 7 при превращении ГДФ и Н3Р04 в ГТФ. Следовательно, водород трех молекул воды (в расчете на 1 молекулу пирувата) включается в метаболиты цитратного цикла и в конечном счете попадает в гидрированные коферменты — НАДН или QH2.Для непрерывного протекания реакций общего пути катаболизма кофермен-ты, перешедшие в восстановленное состояние, должны снова окислиться. Их окисление происходит путем переноса водорода с коферментов на атмосферный кислород в митохондриальной дыхательной цепи (см. рис. 8.1). Таким образом, общий путь катаболизма и дыхательная цепь представляют собой единый процесс, и эти две его части не могут функционировать отдельно одна от другой.
Энергия переноса водорода с дегидрируемых субстратов общего пути катаболизма на атмосферный кислород используется для синтеза АТФ. При переносе водорода с каждой молекулы НАДН в дыхательной цепи образуется 3 молекулы АТФ. В четырех реакциях дегидрирования в общем пути катаболизма образуется 4 НАДН; следовательно, синтезируется 4x3= 12 молекул АТФ. В одной реакции (катализируемой сукцинатдегидрогеназой) водород переносится на убихинон; при дальнейшем переносе в дыхательной цепи в этом случае синтезируется 2 молекулы АТФ. И, наконец, в цитратном цикле происходит одна реакция субстратного фосфорилирования, дающая еще одну молекулу АТФ. Таким образом всего при распаде 1 моль пирувата образуется 15 моль АТФ. Отметим, что 3 из них образуются при окислительном декарбоксилировании пирувата и 12 — в цитратном цикле. Эти величины отражают теоретически возможный максимум синтеза АТФ; фактически АТФ синтезируется меньше, поскольку часть электрохимического потенциала расходуется на перенос разных веществ через мембрану при участии транслоказ.