Мобилизация гликогена
Распад гликогена происходит при участии двух ферментов: гликогенфосфорила-зы и фермента с двойной специфичностью — 4:4-трансферазы/а-1,6-гликозидазы.Гликогенфосфорилаза катализирует фосфоролиз 1,4-гликозидной связи нере-дуцирующих концов гликогена: глюкозные остатки отщепляются один за другим в форме глюкозо-1-фосфата.
При этом гликогенфосфорилаза не может отщеплять глюкозные остатки от коротких ветвей, содержащих менее пяти глюкозных остатков; такие ветви удаляются 4:4-транс-феразой/а-1,6-гликозидазой. Этот фермент катализирует перенос фрагмента из трех остатков короткой ветви на концевой глюкоз-ный остаток более длинной ветви (рис. 9.20); кроме того, он гидролизует 1,6-гликозидную связь и таким образом удаляет последний остаток ветви.
Голодание в течение 24 ч приводит практически к полному исчезновению гликогена в клетках печени. Однако при ритмичном питании каждая молекула гликогена может существовать неопределенно долго: при отсутствии пищеварения и поступления в ткани глюкозы молекулы гликогена уменьшаются за счет расщепления периферических ветвей, а после очередного приема пищи вновь вырастают до прежних размеров. Аналогичные процессы происходят и в мышечной ткани, но здесь они в значительной мере определяются режимом мышечной работы.
Глюкозо-1-фосфат, образующийся из гликогена, при участии фосфоглюкомута-зы превращается в глюкозо-6-фосфат, дальнейшая судьба которого в печени и в мышцах различна. В печени глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу при участии глюкозо-6-фосфатазы, глюкоза выходит в кровь и используется в других органах и тканях. В мышцах нет этого фермента, поэтому глюкозо-6-фосфат используется здесь же, в мышечных клетках, распадаясь аэробным или анаэробным путем.