Всасывание продуктов переваривания
Всасываться в клетки могут все продукты переваривания, а в очень небольшой мере — и нерасщепленные жиры. Однако большая часть триацилглицеринов распадается до р-моноацилглицеринов, на долю которых приходится примерно 3/4 всех всасывающихся продуктов. Продукты переваривания жиров вместе с желчными кислотами и фосфолипидами желчи образуют смешанные мицеллы, и затем все компоненты мицелл проникают в клетки слизистой кишечника.
Желчные кислоты затем поступают в кровь, а с ней — в печень и повторно участвуют в образовании желчи. Часть желчных кислот не всасывается и выводится с калом (0,2-0,5 г в сутки). Глицерин как водорастворимое вещество всасывается без участия желчи.
При нарушении желчеобразования или выделения желчи (например, вследствие закупорки желчного протока желчным камнем, опухолью) условия переваривания жиров и всасывания продуктов гидролиза ухудшаются, и значительная их часть выводится с калом (стеаторея). Жирорастворимые витамины при этом также не всасываются, что приводит к развитию гиповитаминоза.Часть углеводов, поступающих с пищей, превращается в организме в жиры, особенно если количество углеводов превышает необходимое для возобновления запасов гликогена в печени и мышцах. Схема этого превращения представлена на рис. 10.15. Глюкоза служит источником ацетил-КоА, из которого синтезируются жирные кислоты. Необходимый для восстановительных реакций НАДФН поставляется за счет окисления глюкозы в пентозофосфатном пути, а также за счет дегидрирования яблочной кислоты НАДФ-зависимой малатдегидрогеназой. Глице-рол-3-фосфат получается путем восстановления диоксиацетонфосфата — промежуточного продукта гликолиза (рис. 10.16).
Таким образом, из глюкозы образуется все, что необходимо для синтеза жиров.
Синтез триацилглицеринов из глицерол-3-фосфата и ацил-КоА представлен на рис. 10.17. Синтез жиров из углеводов наиболее активно происходит в печени, жировой ткани и лактирующих молочных железах.Поскольку жиры и другие липиды нерастворимы или очень малорастворимы в воде и в жидкостях организма, необходимы специальные механизмы для транспорта этих веществ кровью. Транспорт осуществляется в составе особых частиц — липопроте-инов. Липопротеины — многомолекулярные структуры. Они представляют собой сферические частицы, поверхностная часть которых образована монослоем ориентированных фосфолипидов и белками (аполипопротеинами). Фосфолипиды гидрофильными концами образуют наружную поверхность, а гидрофобные концы «растворены» в липидной фазе внутри частиц (рис. 10.18). Эта внутренняя липидная фаза содержит в основном триацилглицерины и эфи-ры холестерина.
В крови содержится несколько форм липопротеинов; основные из них — хиломикроны, липопротеины очень низкой плотности (ЛОНП), липопротеины низкой плотности (ЛНП) и липопротеины высокой плотности (ЛВП). Липопротеины различаются по составу и содержанию липидов и белков
(табл. 10.3). Приведенные в таблице величины имеют лишь ориентировочный характер, поскольку в процессе функционирования липопротеинов их состав непрерывно изменяется.